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草莓光合作用的基本特性
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作者:cqcaomei
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发布时间: 2017-12-05
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草莓光合作用的基本特性
草莓的光合作用由于受光强、温度等环境因素的影响，导致1天的光合速率不断变化。研究表明［8-11］，无论在夏季大田或冬季保护地栽培的草莓成株或幼苗，其光合作用普遍呈双峰曲线，即有明显的光合午休现象。虽然不同草莓品种光合午休的时刻不同，但基本出现在11：00—14：00，2个峰值分别出现在9：00和12：00—15：00，且第1个峰值比第2个峰值高。冯立娟等［9-10］研究认为，形成光合午休的原因在于叶温升高、大气湿度急剧降低、叶表气压亏缺急剧升高造成叶片气孔导度降低，限制了胞间CO2的利用，进而导致草莓叶片在中午出现光抑制现象，是植物本身的一种保护性反应。但光合午休现象降低了草莓的光合生产力，限制了其产量的提高。如何避免或减轻光合午休的损失还应进行深入研究。
2 草莓光合作用的影响因素
2.1 品种特性
不同草莓品种内在的遗传特性决定其光合速率存在明显的差异。燕丽萍等［8］研究发现，不同草莓品种间光合速率有明显的差异。其中，美香沙的净光合速率（Pn）最高〔3.784μmol/（m2·s）〕，玛丽亚最低〔2.173μmol/（m2·s）〕，最高与最低之间相差近1倍。马钊等［12］研究R11等5个以色列拉松系列草莓品种的Pn发现，R11的Pn最高〔11.87 μmol/（m2·s）〕且显著高于其他品种，R8的Pn最低〔6.238μmol/（m2·s）〕，与R11相差近1倍。冯立娟等［9］研究发现，四季草莓美德莱特的功能叶Pn〔13.8μmol/（m2·s）〕高于赛娃〔11.9μmol/（m2·s）〕，李敏等［13］研究发现，赛娃的Pn显著低于一季草莓丰香。草莓不同品种间光合能力存在差异可能与其在系统发育过程中形成的与自然条件相适应的叶片结构及功能有关，即由不同草莓品种本身叶片大小、叶绿体结构和叶绿素含量、叶表面特征以及Rubp羧化酶活性等不同所致。因此，草莓不同品种间光合速率存在差异为选育高光效品种提供了理论依据和种质材料。同时，在草莓引种栽培时应注意因地制宜地选择品种，以提高光合效率；在温室栽培时要充分考虑不同品种光合特征的差异，制定适宜的栽培技术措施。
2.2 叶片特性
由于植物叶片形成时的生理基础和环境条件不同，不同叶龄和叶位叶片的光合能力存在一定差异。草莓在整个生长发育过程中其叶片的光合速率呈低—高—低的变化规律，即叶片初展时光合速率很低，随叶片生长光合速率不断升高并逐渐达到高峰，之后随叶片逐渐衰老光合能力逐渐降低［11，14］。有研究表明，功能叶最大光合速率是新叶的1.5倍，比老叶高80%［15］。草莓不同叶龄叶片中功能叶Pn最高，老叶和新叶Pn较低，可能与叶绿素的含量高低有关。新长出的嫩叶其组织发育未健全，叶绿体小，光合色素含量低，捕光能力弱，光合酶活性低，所以光合速率相对较低。随幼叶成长叶绿素含量增加，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）酶活性增强，光合速率不断升高；当叶片长至面积最大时，光合速率也达最大，之后随叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性降低，叶绿体内部结构逐渐解体，光合速率随之降低。因此，在草莓栽培管理中应尽可能保证叶片的生长需要，维持叶片旺盛的生理功能，使叶片的光合能力较长时间维持在较高水平，以最大限度地制造光合产物，提高产量［9］。
除叶龄对光合作用有影响外，同一植株不同叶位叶片由于受温度、光照及CO2浓度等的影响，其光合速率存在一定差异。不同叶位叶片光合能力、光饱和点和光补偿点高低均依次为中位叶＞下位叶＞上位叶［16］。草莓不同叶位叶片既能反映叶龄的差异，也能反映生态小环境的差异。因此，测定叶片光合速率时须注意对叶片进行多方位测定。
2.3 光照
光照是影响果树光合作用的主要环境因子之一。植物叶片吸收光能进行光化学反应，形成同化力ATP和NADPH，推动光合碳同化。在较低的光照条件下，草莓光合速率随光强的增加呈直线上升，当达到光饱和点后随光强的增加，光合速率保持不变甚至下降［16］。草莓的光饱和点一般在800μmol/（m2·s）左右，光补偿点在10～70μmol/（m2·s），当光照低于草莓的补偿光强或高于饱和光强时均不利于草莓叶片进行光合作用。光照较弱时，因形成同化力不足而限制光合碳同化的进行，光合作用受到限制；但光照过强则光能过剩，也可导致光合作用下降，即发生光抑制现象。光抑制现象是高等植物光合作用过程中普遍存在的现象，喜光而耐荫作物（如，草莓）更容易发生。
人们常采用测定叶片叶绿素荧光参数的变化判断草莓是否发生光抑制现象。叶绿素荧光参数用于描述植物光合作用机理和光合生理状况，反映植物“内在性”特点，被视为研究植物光合作用与环境关系的内在探针［16］。其中，Fo和Fm分别表示光系统II（PSII）反应中心处于完全开放和关闭的荧光产量，强光下Fm降低是光抑制的一个特征；Fv/Fm反映PSII反应中心的最大光能转换效率，在遭受环境胁迫时该值明显降低，可作为光抑制的指标［17］；AQY是在弱光阶段光响应曲线的斜率，即表观量子效率，也是判断光抑制的重要特征。有研究表明［16，18］，午后强光下草莓叶片的Pn、Fm、Fv/Fm和AQY均明显降低，表明，在强光胁迫下草莓存在明显的光抑制，且光抑制程度随光强的增加而增加。http://www.cqcaomei.com/
草莓的光合作用由于受光强、温度等环境因素的影响，导致1天的光合速率不断变化。研究表明［8-11］，无论在夏季大田或冬季保护地栽培的草莓成株或幼苗，其光合作用普遍呈双峰曲线，即有明显的光合午休现象。虽然不同草莓品种光合午休的时刻不同，但基本出现在11：00—14：00，2个峰值分别出现在9：00和12：00—15：00，且第1个峰值比第2个峰值高。冯立娟等［9-10］研究认为，形成光合午休的原因在于叶温升高、大气湿度急剧降低、叶表气压亏缺急剧升高造成叶片气孔导度降低，限制了胞间CO2的利用，进而导致草莓叶片在中午出现光抑制现象，是植物本身的一种保护性反应。但光合午休现象降低了草莓的光合生产力，限制了其产量的提高。如何避免或减轻光合午休的损失还应进行深入研究。
2 草莓光合作用的影响因素
2.1 品种特性
不同草莓品种内在的遗传特性决定其光合速率存在明显的差异。燕丽萍等［8］研究发现，不同草莓品种间光合速率有明显的差异。其中，美香沙的净光合速率（Pn）最高〔3.784μmol/（m2·s）〕，玛丽亚最低〔2.173μmol/（m2·s）〕，最高与最低之间相差近1倍。马钊等［12］研究R11等5个以色列拉松系列草莓品种的Pn发现，R11的Pn最高〔11.87 μmol/（m2·s）〕且显著高于其他品种，R8的Pn最低〔6.238μmol/（m2·s）〕，与R11相差近1倍。冯立娟等［9］研究发现，四季草莓美德莱特的功能叶Pn〔13.8μmol/（m2·s）〕高于赛娃〔11.9μmol/（m2·s）〕，李敏等［13］研究发现，赛娃的Pn显著低于一季草莓丰香。草莓不同品种间光合能力存在差异可能与其在系统发育过程中形成的与自然条件相适应的叶片结构及功能有关，即由不同草莓品种本身叶片大小、叶绿体结构和叶绿素含量、叶表面特征以及Rubp羧化酶活性等不同所致。因此，草莓不同品种间光合速率存在差异为选育高光效品种提供了理论依据和种质材料。同时，在草莓引种栽培时应注意因地制宜地选择品种，以提高光合效率；在温室栽培时要充分考虑不同品种光合特征的差异，制定适宜的栽培技术措施。
2.2 叶片特性
由于植物叶片形成时的生理基础和环境条件不同，不同叶龄和叶位叶片的光合能力存在一定差异。草莓在整个生长发育过程中其叶片的光合速率呈低—高—低的变化规律，即叶片初展时光合速率很低，随叶片生长光合速率不断升高并逐渐达到高峰，之后随叶片逐渐衰老光合能力逐渐降低［11，14］。有研究表明，功能叶最大光合速率是新叶的1.5倍，比老叶高80%［15］。草莓不同叶龄叶片中功能叶Pn最高，老叶和新叶Pn较低，可能与叶绿素的含量高低有关。新长出的嫩叶其组织发育未健全，叶绿体小，光合色素含量低，捕光能力弱，光合酶活性低，所以光合速率相对较低。随幼叶成长叶绿素含量增加，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）酶活性增强，光合速率不断升高；当叶片长至面积最大时，光合速率也达最大，之后随叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性降低，叶绿体内部结构逐渐解体，光合速率随之降低。因此，在草莓栽培管理中应尽可能保证叶片的生长需要，维持叶片旺盛的生理功能，使叶片的光合能力较长时间维持在较高水平，以最大限度地制造光合产物，提高产量［9］。
除叶龄对光合作用有影响外，同一植株不同叶位叶片由于受温度、光照及CO2浓度等的影响，其光合速率存在一定差异。不同叶位叶片光合能力、光饱和点和光补偿点高低均依次为中位叶＞下位叶＞上位叶［16］。草莓不同叶位叶片既能反映叶龄的差异，也能反映生态小环境的差异。因此，测定叶片光合速率时须注意对叶片进行多方位测定。
2.3 光照
光照是影响果树光合作用的主要环境因子之一。植物叶片吸收光能进行光化学反应，形成同化力ATP和NADPH，推动光合碳同化。在较低的光照条件下，草莓光合速率随光强的增加呈直线上升，当达到光饱和点后随光强的增加，光合速率保持不变甚至下降［16］。草莓的光饱和点一般在800μmol/（m2·s）左右，光补偿点在10～70μmol/（m2·s），当光照低于草莓的补偿光强或高于饱和光强时均不利于草莓叶片进行光合作用。光照较弱时，因形成同化力不足而限制光合碳同化的进行，光合作用受到限制；但光照过强则光能过剩，也可导致光合作用下降，即发生光抑制现象。光抑制现象是高等植物光合作用过程中普遍存在的现象，喜光而耐荫作物（如，草莓）更容易发生。
人们常采用测定叶片叶绿素荧光参数的变化判断草莓是否发生光抑制现象。叶绿素荧光参数用于描述植物光合作用机理和光合生理状况，反映植物“内在性”特点，被视为研究植物光合作用与环境关系的内在探针［16］。其中，Fo和Fm分别表示光系统II（PSII）反应中心处于完全开放和关闭的荧光产量，强光下Fm降低是光抑制的一个特征；Fv/Fm反映PSII反应中心的最大光能转换效率，在遭受环境胁迫时该值明显降低，可作为光抑制的指标［17］；AQY是在弱光阶段光响应曲线的斜率，即表观量子效率，也是判断光抑制的重要特征。有研究表明［16，18］，午后强光下草莓叶片的Pn、Fm、Fv/Fm和AQY均明显降低，表明，在强光胁迫下草莓存在明显的光抑制，且光抑制程度随光强的增加而增加。http://www.cqcaomei.com/